1935年，白色恐怖笼罩上海。一份记录全部地下党情报代号为一号机密的文件神秘出现，引起国民党特务机关——中央组织部调查局的高度重视。特派出代号魔术师的王牌间谍，借助青帮势力，潜伏于上海地下情报组织，意图窃取文件档案。而同时我地下特工唐海涛也以家具商人的身份秘密来到上海。正当唐海涛准备转移一号机密时，上海地下党执行处书记黎楚突然叛变，而上海地下组织也在一夜之间全军覆没。为了保护一号机密的安全，中共中央特科执行锄奸计划，枪杀魔术师。而国民党中央组织部调查局为了一号机密重新安排变节特务，潜伏回上海，秘密逮捕了唐

在参拜母亲坟墓的回程途中，真嗣（绪方惠美 配音）和葛城美里（三石琴乃 配音）遭遇了第七使徒的攻击，关键时刻2号机势如破竹挫败对手，真嗣也由此结识了2号机的操纵者式波·明日香·兰格蕾（宫村优子 配音）。与沉默寡言的绫波丽（林原惠美 配音）不同，明日香自信张扬，甚至有些自大，在和真嗣相处的日子里，彼此闹出不少的笑话。他们三人分别驾驶着零号机、初号机和2号机，抵抗了第八使徒猛烈的攻击，在这一过程中，淡淡的情愫悄然在这三个青年男女的心中萌生。不久后，第九、十使徒相继降临，真嗣他们面临着生与死的残酷考验……